Precisión de selección entre modelos mixtos y modelos lineales en 20 híbridos de maíz de alta productividad

Por: M.Sc. Donald Juárez

Ing. Agr. Victorino Blandón

Ing. Agr. Gonzalo Brenes

En el mejoramiento genético del maíz la mayoría de los caracteres de interés están determinados por muchos genes, altamente influenciados por las condiciones ambientales. Si el proceso de selección se basa en el fenotipo, el potencial productivo es enmascarado presentando una baja heredabilidad de dichos caracteres hacia la progenie.

Históricamente para la estimación de los componentes de varianza se ha utilizado el ANDEVA desarrollado por Fischer a comienzos del siglo XX. Sin embargo, con la presencia de datos faltantes y desbalanceados este método genera estimaciones no confiables. De este modo, los valores fenotípicos por sí solo no son la manera más adecuada para estimar los componentes de la varianza.

En Nicaragua, uno de los problemas centrales en el mejoramiento de plantas es la predicción de valores genéticos para los genotipos seleccionados, esta predicción necesita componentes de varianza conocidos o estimados con precisión. Una de las metodologías óptimas para la estimación de componentes de varianza es el REML (Máxima Verosimilitud Lineal Restringida) y para la predicción de valores genéticos el BLUP (Mejores Predictores Lineales No Sesgado). Estos procedimientos se asocian a un modelo lineal mixto, es decir, modelo que contiene efectos fijos además de la media general y efectos aleatorios además del error.

Por tanto, el objetivo de este estudio es demostrar la utilidad de los modelos mixtos en el mejoramiento genético de plantas comparado con los resultados del ANDEVA tradicional.

En respuesta a los eventos descritos, en condiciones agroecológicas de la comunidad El Cocal municipio de Nindirí (Masaya) durante el ciclo de primera 2017, se estableció un experimento con 20 híbridos de maíz de alta productividad, bajo un diseño experimental tipo Alpha Latice (4×5) con 3 repeticiones. La densidad poblacional estimada por hectárea para cada híbrido fue de 50,000 plantas.

Basado en la variable rendimiento (kg.ha-1), se realizó un análisis de varianza con el programa estadístico InfoStat (versión libre, 2017). La estimación de parámetros genéticos y la predicción de los valores genotípicos se obtuvieron aplicando la metodología del REML-BLUP.

Como resultado, el análisis tradicional de varianza reveló significancias fenotípicas entre los 20 genotipos evaluados con un 95 y 99% de confianza (Cuadro 1).

Cuadro 1. Análisis de varianza en base al rendimiento de 20 híbridos de maíz de alta productividad.

FV SC gl CM F p-valor
Modelo 126932182.6 33 3846429.8 8.81** ˂0.0001
Repetición 38736963.33 2 19368482 44.37** ˂0.0001
Bloque 47165120 12 3930426.7 9** ˂0.0001
Genotipos 41030099.29 19 2159478.9 4.95** ˂0.0001
Error 11350475.71 26 436556.76
Total 138282658.3 59

CV= 9.86, R2= 0.92, DMS= 2116.3291

Basado en la significancia estadística de los 20 genotipos, la separación de medias realizada con Tuckey al 95 y 99% de confianza, indica que los genotipos P40 y Y15 se destacan del resto por presentar los mejores resultados en cuanto al rendimiento (Cuadro 2).

Cuadro 2. Separación de medias en base al rendimiento de 20 híbridos de maíz de alta productividad.

Genotipos Medias n E.E
P40 8533.33 3 397.05 A
Y15 8503.33 3 397.05 A
ZM36 7633.33 3 397.05 A B
EB04 7550 3 397.05 A B C
DJ003 7333.33 3 397.05 A B C D
RO001 7333.33 3 397.05 A B C D
MR 7250 3 397.05 A B C D
MQ 7166.67 3 397.05 A B C D
DG1523 6966.67 3 397.05 A B C D
ICTA96 6893.33 3 397.05 A B C D
IL002 6693.33 3 397.05 A B C D
R24 6560 3 397.05 A B C D
SZ432 6480 3 397.05 A B C D E
VI84 6200 3 397.05 B C D E
A22 6186.67 3 397.05 B C D E
NG004 5946.67 3 397.05 B C D E
X40 5650 3 397.05 B C D E
GB30 5516.67 3 397.05 C D E
INTA991 5283.33 3 397.05 D E
MAG20 4403.33 3 397.05 E

Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p>0.05 y 0.01)

Por otra parte, las estimaciones de parámetros genéticos obtenidos vía REML a diferencia del ANDEVA explican que la mayor contribución a la varianza fenotípica se debe al efecto genético y no ambiental. En este estudio la heredabilidad en sentido amplio fue considerada como “media a moderada”, debido a la alta relación entre el CVgi% y CVe%. Se ha documentado que cuando esta relación tiende a uno o es superior a uno, existe mayor ganancia para la selección debido a que la δ2g es mayor que la δ2bloc. El valor de δ2bloc indica que el diseño fue eficiente con una capacidad de prueba adecuada, es decir, hubo buena homogeneidad entre las parcelas dentro de los bloques y los genotipos aprovecharon muy bien las condiciones ambientales a las que fueron sometidas. Por otro lado, se obtuvo alta confiabilidad en la Acclon para cada genotipo (Cuadro 3).

Cuadro 3. Componentes de varianza en base a parámetros genéticos (REML individual), para el carácter rendimiento en 20 híbridos de maíz de alta productividad.

δ2g 705742.81
δ2bloc 703230.87
δ2p 434395.38
δ2e 1843369.06
h2g 0.382855 +-  0.2259
c2bloc 0.38
h2mc 0.83
Acclon 0.91
CVgi% 12.53
CVe% 9.83
CVr 1.27
PEV 120147.58
SEP 346.62
Media general 6704.17

δ2g (varianza genética), δ2bloc (varianza ambiental entre bloques), δ2p (varianza fenotípica), δ2e (varianza residual), h2g (heredabilidad en sentido amplio), c2bloc (coeficiente de determinación de los efectos del bloque), h2mc (heredabilidad ajustada de la media genotípica), Acclon (precisión de selección de genotipos), CVgi% (coeficiente de variación genotípica), CVe% (coeficiente de variación residual), CVr (coeficiente de variación relativa), PEV (variación del error predicho de los valores genotípicos), SEP (desviación estándar del valor genotípico predicho) y media general.

Dentro de este marco, el análisis basado en las predicciones del BLUP identifica a los genotipos Y15, P40, RO001, DG1523 y MR con la mayor ganancia genética para el rendimiento en un 16.32, 15.58, 14.57, 13.51 y 12.54%, respectivamente (Cuadro 4).

Cuadro 4. Componentes de media (BLUP individual), para el carácter de rendimiento de 20 híbridos de maíz de alta productividad.

Orden Genotipos h2g g u+g G Nueva Media
1 Y15 0.41 1094.27 7798.4348 1094.27 7798.4348
2 P40 0.36 995.05 7699.2177 1044.66 7748.8262
3 RO001 0.40 842.15 7546.3136 977.16 7681.322
4 DG1523 0.44 691.94 7396.1091 905.85 7610.0188
5 MR 0.34 580.80 7284.9672 840.84 7545.0085
6 ZM36 0.49 550.20 7254.3632 792.40 7496.5676
7 EB04 0.35 435.23 7139.392 741.38 7445.5425
8 MQ 0.48 382.34 7086.5116 696.50 7400.6636
9 ICTA96 0.50 119.46 6823.625 632.38 7336.5482
10 DJ003 0.49 117.83 6822.0001 580.93 7285.0934
11 IL002 0.34 43.90 6748.066 532.11 7236.2727
12 X40 0.47 32.53 6736.6996 490.48 7194.6416
13 A22 0.50 -357.85 6346.3193 425.22 7129.3861
14 VI84 0.44 -396.21 6307.9582 366.55 7070.7127
15 R24 0.40 -447.36 6256.8074 312.29 7016.4523
16 NG004 0.42 -480.17 6223.9987 262.76 6966.924
17 SZ432 0.41 -581.07 6123.0968 213.12 6917.2871
18 INTA991 0.47 -796.34 5907.8279 157.04 6861.206
19 GB30 0.26 -872.49 5831.6776 102.85 6807.0203
20 MAG20 0.45 -1954.22 4749.9477 0.00 6704.1667

h2g (heredabilidad en sentido amplio), g (efecto genotípico), u+g (valor genotípico predicho), G (ganancia genética)

De igual manera, a través de la prueba de comparaciones múltiples mediante la varianza genética (VG) de cada genotipo y el Límite de Confianza de Intervalo Inferior y Superior (LIIC y LSIC) se comprobó que existen diferencias significativas en el comportamiento productivo de los 20 genotipos de maíz. En este sentido, Y15, P40, RO001, DG1523, y MR, difieren del resto por la superioridad que presentan respecto a la media (Figura 1).


Figura 1. Intervalos de confianza para el rendimiento en 20 híbridos de maíz de alta productividad.

En conclusión, el ANDEVA presentó debilidades estadísticas en sus resultados por mostrar diferencias fenotípicas entre los genotipos con un CV de apenas 9.86%, sin definir a que se atribuye tal variación, partiendo del hecho que existió efecto de bloque dentro de las repeticiones. Fenotípicamente, la separación de medias agrupó a los genotipos P40 y Y15 como los “mejores”, seguido de ZM 36.

En cambio los componentes de varianza obtenidos por el REML, estimaron parámetros genéticos para una mejor comprensión del aporte genético de cada genotipo al rendimiento.

Adicionalmente, infirió que la variación genética fue la que mayor contribución tuvo en la variación fenotípica, a su vez clasificó a la heredabilidad como “media a moderada” y posibilitó una alta confianza en la precisión de selección de 12 de los 20 genotipos evaluados.

Por otro lado, el análisis BLUP de acuerdo al efecto genético y sus valores predichos, permitió la selección de los mejores cinco genotipos (Y15, P40, RO001, DG1523 y MR) con los que se asegura la mayor ganancia productiva, ellos serían los candidatos para las etapas siguientes en el proceso de generación de tecnologías de alta productividad. Dichos resultados difieren a los mostrados por el análisis tradicional de separación de media (P40, Y15, ZM36, EB04, DJ003, RO001, MR y MQ).